Imaginando conocimientos

“La imaginación es más importante que el conocimiento”, dijo Albert Einstein en una extensa entrevista que le hicieron en 1929. El sentido de la frase tiene que ver con hipótesis científicas pendientes de demostrarse con hechos, pero que pueden establecer bases para el avance del conocimiento en áreas donde solo es posible hacer conjeturas.  Einstein publicó su famosa Teoría de la relatividad en 1915 y algunos consideraron entonces que era una hipótesis con riesgo de ser errónea. Fue galardonado con el premio Nobel de Física en 1921, pero no por su Teoría de la relatividad, sino por sus aportaciones científicas sobre la luz, los fotones y  la fotoelectricidad.  La luz es el estímulo funcional de los sistemas de visión biológica y, también, de los modernos sistemas de visión artificial y de energía fotovoltaica, que no son poca cosa…

Entre los sistemas de visión biológica, algunos destacan por su sensibilidad, otros por su agudeza o su capacidad adaptativa  y otros, simplemente, por su llamativa estructura, como aquella de los ojos compuestos de muchos insectos y, particularmente, los espectaculares ojos de los odonatos, pero… ¿cómo ven o qué ven los odonatos?  Esas son preguntas de muy difícil respuesta aún después de muchos estudios, pero cabe hacer hipótesis.

Vista superior de los ojos, vertex y ocelos de una hembra de Trithemis annulata

(Picar en las imágenes para verlas con más resolución)

Además de los enormes ojos compuestos, los odonatos disponen de tres ocelos mucho más pequeños que delimitan una especie de triángulo frontal prominente conocido como vertex; dos ocelos están en los extremos laterales del vertex, como mirando hacia los lados, mientras un ocelo frontal, anterior o algo más adelantado, apunta hacia delante; parece como si la prominencia del vertex -o el relativo hundimiento de los ocelos- sirviera para evitar luces de zonas fuera del área de visión del ocelo respectivo. Desde hace más de un siglo, el estudio de los ocelos reveló que tienen, básicamente, una especie de lente corneal y una retina formada por células visuales que conectan con un nervio óptico ocelar. Las características de esas lentes corneales y las distancias a sus retinas indican que los objetos visibles por los ocelos deben estar muy próximos, apenas un par de centímetros. Sin embargo, hay disparidad de opiniones -hipótesis- acerca de cuál es la función o funciones que tienen los ocelos en la vida de los odonatos.

Ojo compuesto de Anax parthenope, con casi 30.000 omatidios

En la entrada “Ojo, que la vista engaña” –picar para ver– presenté una descripción simple de la estructura de los omatidios y su disposición o apilamiento en un ojo compuesto.  Los omatidios no tienen una estructura muscular que permita ensanchar o contraer los conos ópticos -equivalentes a los cristalinos– que contienen; puede decirse que cada omatidio tiene una lente con distancia focal fija, sin ninguna capacidad de acomodación; supondría una complejidad enorme acomodar elementos con focales variables en los más de 25.000 omatidios que, como promedio aproximado, tienen los ojos de las libélulas y, además, sería una función casi inútil por el rápido cambio de posición y distancias a objetos durante el vuelo.

Vista frontal de los ojos y ocelos de un macho adulto de Trithemis annulata

La percepción de movimientos lejanos parece ser la principal función de los ojos compuestos. Se ha comprobado que algunas libélulas se espantan al agitar objetos distantes más de diez metros. Sin embargo, las mismas especies tienden a permanecer quietas si se hace una aproximación hacia ellas -mejor por detrás- sin movimientos bruscos, lo que indica que su forma de visión es más sensible o detecta mejor el movimiento que las formas. Estos conceptos de detección, percepción y reacción solapan las funciones del sistema óptico y las del cerebro: las libélulas, como la mayoría de los animales, reaccionan por instintos de defensa o ataque cuyos mecanismos de disparo se desconocen. El funcionamiento del cerebro sigue siendo la gran incógnita del reino animal, con muchas más hipótesis que conocimientos.

Vista lateral del ojo compuesto de un macho inmaduro de Sympetrum fonscolombii

Los fotorreceptores retinales convierten la luz en impulsos eléctricos que se envían al cerebro a través de los nervios ópticos. La conversión se realiza por un proceso químico que se inicia en las opsinas, unas macromoléculas fotosensibles a distintas longitudes de las ondas luminosas: parece que en el ojo humano hay opsinas sensibles a la gama de radiaciones azules, verdes y rojas, es decir, a las “radiaciones visibles”; sin embargo, algunos investigadores concluyeron -vía hipótesis- que los ojos compuestos de algunos odonatos tienen zonas sensibles a radiaciones ultravioletas e, incluso, sensibilidad a la polarización de la luz, una propiedad de la luz y concepto físico evidente cuando se usan gafas polarizadas, por ejemplo. Pero no está claro qué utilidad tiene o puede tener esa detección de la polarización de la luz en la vida de los odonatos.  Parece más claro, sin embargo, al observar las diferencias en el aspecto de las facetas y zonas de un ojo compuesto que, probablemente, cada zona tenga una capacidad de visión especial, es decir, que sea responsable de una particular función visual con un propósito específico.Facetas superiores del ojo compuesto de un macho joven de Trithemis annulata

En cuanto a la forma de visión del ojo compuesto existen dos teorías fundamentales: una es la de Visión en mosaico, que supone que la parte fotosensible del omatidio está solamente en su extremo final, donde proyecta lo que el cono óptico ve en el estrecho campo visual frente a él. Esto supone que la visión del ojo compuesto proyecta la escena que observa en una especie de mosaico con tantos puntos sensibles como omatidios integran el ojo compuesto. Con esta teoría de “aposición”, la imagen que se llevaría al cerebro recuerda al mosaico de píxeles de una cámara fotográfica y, sin entrar en detalles complejos de percepción, se adapta bien a experiencias para detección de movimientos rápidos. La otra teoría, conocida como Visión dióptrica, supone que el omatidio es sensible en toda su longitud posterior a la lente corneal y que, como consecuencia, recoge luz con un ángulo de visión más ancho que el supuesto en la teoría del mosaico y hace «superposición» de los campos visuales de omatidios adyacentes, creando en la retina una imagen continua, sin el efecto de imagen pixelada que implica la teoría del mosaico, aunque algo menos nítida por efecto de la superposición.

Vista lateral del ojo compuesto de una hembra joven de Orthetrum cancellatum

¿Qué teoría sobre la visión con ojos compuestos es más verosímil?  Para dar respuesta coherente, posiblemente, hay que echar imaginación para buscar y conseguir un conocimiento mucho más ancho y profundo de la estructura funcional de los omatidios y de su conexión al cerebro…

Largos trabajos de investigación suelen preceder a los planteamientos de las hipótesis que dan lugar a los nuevos conocimientos: se puede creer o confiar en la intuición y la inspiración -como también decía Einstein- pero no es fácil que solo con ellas surjan ideas útiles.   Algunos ministros y ministras irresponsables pasan de estos asuntos con poca intuición y menos imaginación… ¡qué error y qué coste!

Ojos brillantes y cuerpo a rayas

Hace unos días hice un safari  -fotográfico, se entiende- con unos amigos, y como siempre que se sale al campo, sobre todo si es algún sitio nuevo, es fácil ver algunas especies desconocidas o poco frecuentes, y esta vez, en un espacio relativamente pequeño, en apenas 20 metros de zarzales frondosos, pudimos ver todas las integrantes de una espectacular familia o género de unas arañas muy llamativas: las Argiopes.

Hembra adulta de  Argiope bruennichi (Scopoli, 1772)

Argiope  -un nombre que suena a griego, pero del que poco he podido averiguar- parece que significa “Ojos brillantes” y, aunque no haya podido comprobarlo, el apelativo está relacionado al fondo de ojo de estas arañas: allí tienen una película denominada tapetum lucidum, de la que algo comenté en la entrada «Jugando con el espectro».  Su efecto se puede observar al mirar de cerca  a los ojos de algún animal más amigable, como un perro, por ejemplo, y admirar el brillo traslúcido, casi especular, de unos ojos donde podemos ver reflejada nuestra imagen en esa capa que la naturaleza ha concedido a ciertos animales, para que en ella se refleje la escasa luz de alguna escena y refuerce su efecto en la retina que, situada delante del tapetum lucidum  e iluminada doblemente por efecto de la luz incidente y la reflejada en el tapetum, les permite ver lo que otros animales y sus retinas no llegan a captar en condiciones de luz débil, por carecer de tapetum.  Sorprendente y admirable…

Dejando aparte toda la fisiología, casi magia, que pueda haber en los ojos de unos animales cuyo tamaño y aspecto nos hace mirarlos con un mínimo de aprensión y distancia, su carácter tranquilo en las circunstancias que requieren su forma de vida y nutrición, permite hacerles unas fotos para el recuerdo.

Unas cuantas vueltas, con unas cuantas hebras y… 

Quizás la más abundante por aquí abajo, en Andalucía, sea la Argiope bruennichi (Scopoli, 1772) , alias «araña tigre» o «araña avispa«, según la imaginación del espectador.  La he visto en varios sitios, siempre en zarzas, donde tiende la red de su extensa telaraña de unos 20 cm. o más, en la que ella se coloca y permanece quieta, esperando la llegada de algún bichejo volador que, enredado en las fibras pegajosas de la “web”, transmitirá su ubicación a la tejedora que acudirá presta a rematar la faena, dejando al animalejo liado y recubierto de múltiples hebras que la araña genera mientras lo voltea con sus patas hasta inmovilizarlo completamente.

... y  «envuelto para regalo»

Lo que maravilla  es que la araña, con sus patas erizadas de pequeñas espinas, no rompa la red en sus desplazamientos ni se enrede como sus víctimas mientras las deja como “envuelto para regalo”… ¿por qué no?.

Pareja de bruennichis,  ELLA trabaja mientras él mira y espera…

El macho, como en alguna que otra especie y circunstancias, es un ser menor que permanece como en un segundo plano difícil de enfocar ante la personalidad de la protagonista. Dicen que suele estar esperando al momento oportuno de algún cambio de exosqueleto del sexo fuerte, para cumplir el papelito que le dejó la naturaleza, aunque parece que incluso en esas circunstancias de sexo fuerte debilitado, es fácil que muera en el intento.

Dejamos para otro día unas cuantas escenas con unas primas de las bruennichi.

Jugando con el espectro

Sabido es que, en fotografía,  el efecto “ojos rojos” consiste en la captación involuntaria del reflejo de la luz del flash en la retina humana, en el fondo de ojo, donde predomina el rojo por su vascularización.
Igual de llamativo es el reflejo brillante que se ve en los ojos de muchos animales filmados en ambiente oscuro, aunque ese reflejo no es en la retina, sino en una capa posterior llamada tapetum lucidum, cuyos reflejos verdosos, azulados, ambarinos… se aprecian a simple vista, por ejemplo, en ojos de perros y gatos. Esos colores vidriosos y enigmáticos dependen de la respuesta o comportamiento espectral de la capa, es decir, de su reflectividad selectiva a algún componente del espectro de la luz blanca. La función visual del tapetum lucidum es reflejar la luz que traspasa la retina para reforzar su absorción en los fotorreceptores retinales, un refinado perfeccionamiento de la visión de muchas especies para aumentar su sensibilidad en situaciones de oscuridad que son normales para ellos. Los dos tipos de reflejos son tanto más apreciables cuanto más dilatadas están las pupilas para adaptar la visión a un ambiente de luz escasa y ambos son algo muy real y explicable, que no tiene nada que ver con las luces y reflejos de esas espantosas calabazas y máscaras de halloween ni otros “espectros” de reciente importación.

¿Ocurre algún efecto similar en los ojos compuestos de los insectos?  Tenía curiosidad en un experimento que me permitiera sacar alguna conclusión -o confusión- sobre ese aspecto en los ojos de las libélulas. No creo que con una simple réflex se pueda aportar mucho a la ciencia -que para esos estudios usa sofisticados instrumentos- pero como cuesta tan poco hacer unas fotos intencionadas, lo intenté…  y para ello necesitaba la colaboración de una modelo paciente, que posara en un intervalo de tiempo no muy largo en el que se mantuvieran las condiciones de luz externas mientras hacía varias fotos con y sin flash. Los resultados que obtuve son los que muestran las siguientes fotos donde, por cierto,…  ¿Acaso ves en ellas el “espectro” de un guerrero de Xian?

Orthetrum chrysostigma, macho maduro, Vista frontal SIN flash: dos reflejos arriba (luz natural)

Vista frontal   CON flash: dos reflejos arriba y dos frontales del flash

No me resultó fácil encontrar una posante-paciente, ni tampoco que el efecto fuera patente en cualesquiera condiciones de luz. La paciente en este caso fue un macho de Orthetrum chrysostigma que, casualmente, aquel día tuvo a bien aparecer por allí. Por alguna razón que desconozco, es una especie de presencia errática pues, sin saber por qué, aparece y desaparece de los sitios que visito normalmente. Fueron necesarias unas condiciones de luz algo escasa para que resultasen más o menos evidentes los efectos de la presencia y ausencia del flash.
 

Vista sonriente a la derecha  SIN flash: un reflejo arriba en ojo izquierdo

Vista sonriente a la izquierda  CON flash: Reflejo arriba y centro de ojo derecho y en ocelos central y derecho

Evidencias:
1- Se ven manchas rojas en los dos ojos, en las vistas frontales, CON y SIN flash
2- Desaparecen las manchas rojas, en vistas laterales, CON y SIN flash
Conclusión: Las manchas rojas no tienen relación con el flash. Son, aparentemente, vistas frontales de los omatidios, según lo comentado en la entrada anterior (“Ojo, que la vista engaña…”)
 
Una posible prueba de la conclusión es la siguiente foto:

Mancha roja en el ojo con vista frontal.   Ausente en el ojo visto lateralmente
Dos reflejos arriba (luz natural) y dos frontales (flash). Leves reflejos en ocelos

Pero, ¡ojo! que la conclusión puede engañar, porque como indica ese dicho de “Una flor no hace primavera”,  un único experimento puede no ser suficiente para generalizar, no todas las libélulas tienen los ojos iguales que las Orthetrum chrysostigma, diferentes condiciones de luz pueden afectar a una misma especie de distinta manera… y, probablemente, la respuesta espectral del sensor de una réflex es una birria comparada con la sensibilidad de los omatidios de una libélula. Pero disfruté en el intento.

Dejo el tema abierto para fotos similares en la próxima campaña libelulera, por si acaso…

¡Ah!, por si acaso también, la foto del guerrero de Xian podía ser ésta

Si te apetece, echa un vistazo atrás si no habías visto el ”espectro” que a mí me pareció…

Ojo, que la vista engaña…

¿Quién no se sorprende cuando mira los impresionantes ojos de las libélulas y no se pregunta qué o cómo verán ellas con ellos?  Hay tanto escrito sobre los ojos de las libélulas, por muy relevantes estudiosos de los múltiples campos relacionados con visión y percepción, que pretender explicar aquí algo de ello sería quedarse muy corto pero, después de observarlos muchas veces e intentar aprender algo acerca de ellos, voy a intentar explicar algunas conclusiones personales, donde se mezclan imaginación y algo de ciencia sobre lo primero que sorprende de esos ojos,  sus colores casi indefinibles, porque…  ¿Qué colores tienen los ojos de algunas libélulas?  Pues mire usté…, mire usté y verá que depende de cómo o cuándo las mire usté…

Orthetrum brunneum, macho joven, en una vista de perfil

Orthetrum brunneum, el mismo macho joven, de frente, apenas un minuto después

Lo del “cuándo” puede tener sentido si las libélulas pueden cambiar el color de sus ojos en un corto espacio de tiempo, pocos segundos, como cambian sus colores algunos otros animales, por ejemplo, cefalópodos, camaleones y, tal vez, algunos menos conocidos. Pero si esa alternativa temporal no es cierta, o incluso también si lo fuera, hay que preguntarse por la alternativa espacial, por el “cómo”.

Los ojos compuestos de las libélulas -y de muchos otros insectos- son como un mosaico convexo en el que se agrupan ordenadamente miles de ojos simples de aspecto hexagonal, en una disposición que optimiza el aprovechamiento de la superficie convexa, como si fuera un panal esférico, algo de lo que saben mucho las abejas, otros insectos maravillosos que también tienen ojos compuestos. 

Microfotografía del ojo compuesto de un insecto. Del blog “ocularis.es” (*1)

Cualquier aficionado a la fotografía sabe que un objetivo “ojo de pez” es una lente convexa, abombada, que proporciona un enorme ángulo de visión.  Las leyes de la óptica también confirman que la naturaleza es sabia y que, sin saber leyes ni teoremas, la evolución de las especies dio forma de lente convexa a los ojos compuestos de aquellas especies, como las libélulas, en las que su sistema de visión busca, precisamente, maximizar el ángulo del campo de visión.

Trithemis annulata, hembra madura, mostrando la zona cenital de sus ojos compuestos

La percepción es algo más profundo y mucho más complejo; según define la RAE, es “la sensación interior que resulta de una impresión material hecha en nuestros sentidos”, en este caso, el sentido de la visión. Los científicos explican cómo funciona el sistema de visión de los animales, porque el estudio y la experimentación con modelos matemáticos o físicos permite averiguarlo, pero saber cómo perciben, saber cómo son las sensaciones que llegan a un cerebro del que se sabe aún menos que del cerebro humano, eso ya es otro cantar…

Los dibujos adjuntos  -adaptados de los originales de la Universidad de Costa Rica (*2)- muestran de manera muy sencilla cómo está constituido un ojo compuesto y la estructura de los ojos simples integrantes, los omatidios, una especie de tubos ligeramente cónicos que recuerdan los anteojos marinos, aquellos que usaban los capitanes piratas de las películas. Hay quien escribe, en castellano, ommatidium en singular y ommatidia en plural, mezclando latín, inglés y castellano.  Aunque sea menos “científico”, yo lo escribo en castellano, omatidio y omatidios, aunque la RAE no haya reconocido todavía la palabra.

Estructura y disposición de omatidios en un ojo compuesto

La parte frontal del omatidio, la faceta,  es una lente córnea de sección hexagonal, con un ligero abombamiento para dar un poder óptico a la lente y, probablemente, para darle una mayor resistencia mecánica, por los mismos principios físicos que justifican la consistencia del arco de un puente romano o una bóveda.  Después hay un cristalino sencillo, pero cónico, que recuerda al del ojo humano,  que tiene forma de lenteja  -una lente pequeñeja– , y aquí podíamos decir que acaba la parte óptica y comienza la fisiológica, la sensorial, la que proporciona los estímulos que el cerebro de la libélula interpretará de alguna forma que, por acertada que pueda ser la que se describa, es supuesta, porque ninguna libélula lo ha contado a nadie, aunque se han hecho experimentos interesantísimos para ver las reacciones o comportamientos de ciertos insectos a patrones o estímulos visibles.

La transparencia de la córnea y del cristalino -si no hay cataratas agudas- permite ver el fondo de ojo.  Mirar el fondo de ojo es, como poco, mirar su aspecto y su color. El fondo de ojo de los vertebrados es la retina, el mosaico cóncavo que contiene los conos y bastones, los fotorreceptores retinales que captan la luz y, pasando por la fisiología que hay detrás, la transforman en los estímulos que el nervio óptico transmite al cerebro.  El recubrimiento interior de un omatidio son las llamadas células pigmentadas que, por supuesto, tienen un color, aunque no tengan fotorreceptores como la retina. Los fotorreceptores del omatidio son las retínulas, unas células que hay alrededor del rabdoma, una especie de fibra óptica que empieza justo detrás del cristalino y lleva la luz hacia el fondo, estimulando a las retínulas que lo rodean en su longitud, enfundadas en el tubo cónico de las células pigmentadas secundarias.

 
Orthetrum coerulescens, macho maduro, mostrando pseudopupilas y su ocelo lateral derecho

Entonces, habida cuenta de la forma de tubo, de anteojo óptico, que tiene un omatidio ¿qué se verá si se mira de frente a un grupo de omatidios? Pues se verán sus fondos de ojo, las retínulas frontales de esos omatidios; y de los omatidios que hay al lado, de aquellos a los que no se está mirando “de frente” por la convexidad del ojo compuesto, se verán los “laterales del ojo” de cada tubo, sus células pigmentadas primarias; y de los omatidios que se miren tangencialmente solo se verá el color vidrioso de su lente corneal natural…
Así pues, si el color frontal de las retínulas, el color de las células pigmentadas laterales y el color de las lentes corneales son, o se ven, diferentes, los colores de los ojos compuestos de algunas libélulas serán según se los mire, dependerán del «punto de vista» o del punto del espacio desde donde sean observados, y se veran como conjuntos de manchas de colores variables. Que digo yo…

¿Y qué pasa en aquellas partes de los ojos compuestos, en el centro y abajo, donde apenas se aprecian las facetas de los omatidios? Pues, al parecer, tienen un tipo de visión distinta, donde intervienen pseudopupilas  -unas manchas negras algo difusas que en todos los ojos de libélulas se pueden apreciar-   y hasta tres zonas pseudofoveales comparables a las fóveas dobles de algunos vertebrados en los que la evolución ha rizado el rizo para que vean más y mejor según las circunstancias. Pero eso ya requiere mirar desde otros puntos de vista, son ya otras historias…
 
(*1)  http://ocularis.es/blog/?p=136

(*2)  http://www.miucr.ucr.ac.cr/quees/como_ven.htm