Azuleante, pero con matices

La especie Orthetrum coerulescens (Fabricius, 1798) fue una de las primeras libélulas catalogadas y, además, le cabe el honor de haberlo sido por Johan Christian Fabricius (1745-1808), el discípulo de Carlos Linneo que fijó las bases para la clasificación de insectos y acuñó el término de la orden Odonata, separándola de la Neuroptera donde había estado previamente.

En aquellos tiempos, cuando casi “todo estaba por hacer” en Odonatología, podemos imaginar que los primeros nombres de especies que se asignaron lo fueron por alguna razón de anatomía, comportamiento, origen, etc., etc.; más tarde, posiblemente, cuando muchos de esos aspectos y nombres estaban ya asignados, se acudió a nombres mitólogicos, topónimos y asociaciones de ideas de origen múltiple que, en el mundillo de las libélulas, ha generado nombres tan peculiares como imperator, haemorhoidalis, torridus, sinaiticum, etc., etc.

El apelativo coerulescens, como los caerulescens y caeruleum también utilizados, derivan del vocablo latino caeruleus, relativo al color azul cielo –caelum– del que surgieron en castellano las palabras cielo, celeste y cerúleo, entre otras. Coerulescens podría tentar a una traducción macarrónica como “cerulescente” o “azulescente”, inadmisibles en el castellano actual, aunque se parezcan a luminiscente, fluorescente y algún otro adjetivo similar que suponga una emisión de luz que no viene al caso; nuestros vecinos franceses la llaman bleuissant, algo así como azuleante, que azulea o se vuelve azul, como ocurre a los machos que, poco a poco, se van recubriendo de la pruina que les da veteranía. Podría ser una denominación vernácula gramaticalmente aceptable, pero ya se ha visto en otras entradas que, más o menos, todos los machos de Orthetrum azulean, así que ya vale que se confundan en el aspecto y mejor no confundirlas también por el nombre de un azul indeterminado, o por cualquiera de los cientos de azules que se encuentran en cualquier diccionario de colores.

Macho joven de Orthetrum coerulescens, huso Rspl sin celdas dobles y pterostigmas anchos y claros

Independientemente del nombre y sus raíces, la especie coerulescens es bastante parecida a la brunneum y, a menudo, se confunden, pero menos si se observan juntas, porque la brunneum es suficientemente más grande que la coerulescens, un detalle relativo no evidente en una foto; sin embargo, si el ángulo de la foto lo permite, se puede apreciar que el tamaño del pterostigma en relación al del ala es más ancho en la coerulescens y de un tono amarillento-anaranjado, más claro siempre que el pardo del brunneum que, tal vez, por eso tiene ese nombre.

Macho joven de Orthetrum coerulescens, con dos celdas dobles sobre Rspl y bandas antehumerales

Aunque haya una cierta controversia en el asunto, parece que en los coerulescens ibéricos, al menos, el huso comprendido entre la vena Rspl -radial suplementaria- y la IR3 -interradial 3- contiene celdillas que suelen ser simples o, como mucho, dos o tres dobles, mientras que en la mayoría de las brunneum suele haber de 5 a 9 celdillas dobles, como mostraba la entrada anterior. En la parte dorsal del tórax de los machos jóvenes se pueden apreciar dos bandas antehumerales blanquecinas que suelen desaparecer en los veteranos por el recubrimiento de pruina. Esas bandas no existen en los brunneum.

Macho veterano de Orthetrum coerulescens, con ojos y morrete en azul más oscuro

Otro rasgo diferenciador, si está visible en la foto, es el morrete o zona frontal que en los coerulescens es pardo verdoso, mientras que en los brunneum es siempre de un azul clarito. También se puede apreciar un oscurecimiento pardo en los ojos de los brunneum veteranos, mientras que en los coerulescens permanecen azules, aunque de tono más oscuro que en los ojos juveniles.

Finalmente, aunque no tenga ningún valor identificador, parece que a los coerulescens de estas fotos les gustaba posar en “juncos churreros”, aquellos de ensartar las “roscas de churros” para llevar, una costumbre castiza, colorista y en desuso, tal vez, perdida en aras de la higiene alimentaria, supongo yo…

Los coerulescens de esta entrada convivían en buena armonía con sus parientes brunneum de la entrada anterior, entre juncos y charcas del PN Despeñaperros, Santa Elena, Jaén, en Agosto 2010

Morena clara

Por nuestras latitudes ibéricas, casi todas las libélulas de color azul suelen ser machos de alguna especie del género  Orthetrum, nombre que hace referencia a su abdomen recto, tieso…  según se mire y si están en condiciones de reposo porque, como libélulos que son, primero lo arquean para recargar la genitalia secundaria con el esperma generado en la primaria, y después, para agarrar a sus parejas de tándem por el cogote, o por la nuca, si se asocia la anatomía de la libélula a la humana.

Tándem de Orthetrum brunneum

Una de esas especies de machos azules es la Orthetrum brunneum (Fonscolombe, 1837), con un nombre que viene a indicar una morenez cuya posición, tono y origen no están claras. No he podido encontrar ningún documento que dijera de forma explícita por qué uno de los primeros libeluleros que en el mundo han sido, Monsieur  Etienne Laurent Joseph Hippolyte Boyer de Fonscolombe (1772-1853), le puso tan oscuro nombre a la criatura.  Otros libeluleros posteriores, merecidamente y en su honor, nominaron fonscolombii a una Sympetrum y  Boyeria al género de una irene que, al menos,  muchos conocemos.

Macho joven de Boyeria irene

Los machos de Orthetrum brunneum, al contrario de lo que dice su nombre, son los que llegan a tener un azul más pálido; parece como si la pruina exterior de sus exoesqueletos, además de llegar a recubrirlos casi por completo, venas alares incluidas, perdiese coloración a medida que alcanzan su etapa de machos veteranos.

Macho veterano de Orthetrum brunneum

Detrás de su morrete azul muy claro, casi blanco, los ojos seniles pierden los tonos azulados juveniles  y adquieren una coloración oscura, achocolatada, quizás lo único que deviene moreno en sus anatomías, donde el contraste de tonos parece darles un empaque y belleza sobresalientes, como las de aquella “Morena clara” que puedes oír en:

Morena clara… Plácidamente

Para la caracterización e identificación de las libélulas se recurre frecuentemente a la estructura de sus venas alares,  y en muchos glosarios y documentos de Odonatología suelen incluir a las Rspl, unas venas que, a veces, permiten identificar diferencias entre especies parecidas.  La abreviatura Rspl corresponde a Radial suplementaria, una denominación que me recuerda a esas autopistas radiales de peaje, a cuyas concesionarias, de manera solidaria, parece que vamos a tener que pagarles entre todos un “peaje suplementario”,  por el arte de la mala gestión y la gracia de la buena ingeniería financiera.   En la familia de los libelúlidos hay cuatro venas Rspl, una en cada ala, a las que podríamos llamar R2, R3, R4 y R5, como las cuatro autopistas radiales de los madriles, aunque no son ésas las únicas suplementarias de concesionarias deficitarias, pues aún hay más dislates viarios y dispendios innecesarios que, salvo milagros o remilgos eurocomunitarios, puede que acabemos pagando usuarios y no-usuarios, víctimas propiciatorias de avaricias bancarias y especulatorias .

Estructura alar de los géneros  Libellulidae

Macho adulto de Orthetrum brunneum, mostrando ostentosamente todas sus venas alares, Rspl incluidas

Saliendo de las autovías y volviendo a las alas de los odonatos, las venas Rspl subtienden  -verbo rarillo-, es decir, abarcan o rodean por abajo a unos conjuntos de celdillas alares que en algunas especies son dobles o múltiples, por ejemplo, en el centro del tercio extremo de cada ala de las Orthetrum brunneum,  cada Rspl forma una especie de huso  cuyo vértice final parece apuntar al comienzo del pterostigma del ala.  Dentro de tal huso, limitado arriba por la vena interradial 3 -abreviada IR3-, se puede apreciar una sucesión de celdillas dobles, en número variable entre 5 y 9, que en los extremos del huso vuelven a ser celdillas simples. Aunque hay discrepancias, parece que las celdillas dobles son un identificador de la especie cuando se puede observar el plano de sus alas, cuyos pterostigmas son algo más oscuros -morenos-  y también algo más pequeños que los anaranjados de sus primos Orthetrum coerulescens, con los que frecuentemente se confunden.  Tal vez, de aquellos pterostigmas surgiera lo de brunneum, pero no apuesto nada en el supuesto. Otro identificador en una vista dorsal, es el ensanchamiento-aplastamiento de los segmentos centrales de su abdomen, ausente en los coerulescens.

Las Orthetrum brunneum de esta entrada fueron vistas por algún paraje de Despeñaperros, en Santa Elena, Jaén, donde suelen ser fruta de agosto en los escasos arroyos y charcos que quedan a esas alturas del verano.

Salud y cálido disfrute de los tiempos fríos.

La evolución en colores

Cuando las libélulas se liberan de las estrecheces de sus exuvias -los exoesqueletos que las protegían en su fase de ninfas o larvas en el medio acuático-, es difícil determinar si son hembras o machos mirando solo el color de sus cuerpos, pero pocos días después de la emergencia, machos y hembras empiezan a diferenciarse de manera vistosa, simplemente, por sus colores.

La cutícula del exoesqueleto de las libélulas consiste de varias láminas quitinosas generadas sucesivamente por secreciones de las células de la hipodermis, la capa viva más externa. Las coloraciones de las capas cuticulares son inicialmente claras, casi transparentes;  pero, en poco tiempo, las capas más externas evolucionan a un color más tostado, de amarillento a pardo, mientras adquieren una fina rugosidad en la que se abren diminutos poros. En las capas quitinosas quedan incrustadas partículas a las que se denomina “gránulos pigmentados”, generados en capas ectodérmicas en contacto con la cutícula y con los poros que transportan los pigmentos a las capas externas de la cutícula, donde permanecen incluso después de la muerte del animal por estar aislados de la hipodermis y del exterior. Suelen ser colores negros o pardos que se pueden considerar permanentes, aunque con el tiempo pueden debilitarse. En las mismas capas externas, cuando los gránulos se agrupan de manera específica,  puede ocurrir una mezcla de interferencias, absorciones y reflexiones selectivas de componentes del espectro de la luz blanca, dando lugar a los colores metálicos de ciertas especies.  Tanto a unos como a otros se les denomina colores cuticulares permanentes.

 Hembra madura de Orthetrum chrysostigma, mostrando sus colores cuticulares

Existen otros colores vivos y brillantes, sin aspecto metálico, debidos a pigmentos generados también en la hipodermis, pero que permanecen en ella o justo sobre ella, debajo de la cutícula. Son colores que se alteran al degradarse la hipodermis con la muerte de la libélula, a menos que se actúe para preservarlos de algún modo.  A éstos se les denomina colores subcuticulares o hipodérmicos.

Finalmente, los colores pruinosos, o de la pruina, son causados por pigmentos de secreción interna que se expulsan a través de los poros de la cutícula, quedando como capas externas que causan una coloración supracuticular  que puede eliminarse o rayarse fácilmente, como comentaba en la entrada “Pruina y pruinosos”, allá por Mayo (*). La acumulación de pruina evoluciona lentamente y puede observarse su variación en el tiempo.  Su aparición se asocia a la maduración sexual de los individuos, sobre todo en machos, pues su recubrimiento pruinoso se inicia en los segmentos abdominales dos y nueve  -donde se sitúan las genitalias-, extendiéndose desde ellos al resto del individuo y mezclándose con otros pigmentos para dar evoluciones y colores diferentes según la especie.

Macho inmaduro de Orthetrum chrysostigma, mostrando los inicios de su recubrimiento pruinoso

A veces, el recubrimiento pruinoso es tan intenso que oculta detalles típicos en la identificación de algunas especies, por ejemplo,  las famosas charreteras que son la base del nombre popular  –Epaulet–  que le dan en Gran Bretaña a las chrysostigmas, y que a más de uno habrá confundido porque… ¿Qué parte de la anatomía de esta libélula crees tú que puede asociarse a una charretera?

 Macho maduro de Orthetrum chrysostigma, con un recubrimiento casi completo de pruina supracuticular

Las charreteras, nombre no muy utilizado en la jerga habitual del mundo castellano-hablante, son esa especie de plataformas que suelen llevar sobre el hombro los uniformes militares y donde, según la categoría o graduación del uniformado, van más o menos estrellas, espadas, laureles, tiras doradas o multicolores, etc. etc. y, a veces, hasta penden flecos de ellas para que el conjunto resulte todavía más llamativo y ostentoso de lo que ya es con todo lo que suelen llevar bordado, prendido o colgado.
La primera vez que leí lo de «epaulet” -que también ha sido la única y sólo por mi afición a las libélulas-,  fui al diccionario para buscar lo que significaba y, al mirar la foto de la chrysostigma, supuse que las correspondientes charreteras serían esas dos prominencias casi ovaladas que se ven al final del tórax, inmediatamente antes de las musculaturas que mueven las versátiles alas; pero no, porque esas “crestas ante-alares”, que así se llaman, las tienen muchas libélulas y, por tanto, no son identificativas de las chrysostigmas.

 
Macho inmaduro de Orthetrum chrysostigma, mostrando las”charreteras» y las crestas ante-alares

Las charreteras de las chrysostigmas, según los anglosajones, son esas ostentosas tiras blancas que hembras y machos tienen y muestran en los laterales del tórax cuando son jovencitos, porque cuando son machos maduros y pruinosos a tope, las charreteras pueden ser inapreciables, a menos que se sepa donde están y se las busque, si la pose deja verlas.  En fin, que los machos chrysostigmas solo pueden presumir  de charreteras cuando su graduación y sus méritos son menores y no tienen nada encima, o sea, lo repito, cuando son jovencitos. Paradojas del mundo natural.

(*)  https://bishoverde.wordpress.com/2010/05/14/pruina-y-pruinosos/

Doña Chrysostigma

La última entrada  –Jugando con el espectro– presentó en perspectiva a un Sr. Chrysostigma que se prestó a mis intentos fotográficos de captar algún secreto de los sorprendentes ojos de las libélulas, cuyos colores cambian tanto como los de sus cuerpos serranos.   En esta entrada vamos a mostrar a la Sra. Chrysostigma, su guapísima y estilizada compañera, aunque no tenga la estrecha cinturita que caracteriza a los machos de esta especie.

Lo de “chrysostigma” es, como poco, bien-sonante y, además, en esta especie se podría decir que está justificado ese nombre, una composición de “chryso”, -oro, en griego clásico- y “stigma” -mancha-, haciendo referencia a los pterostigmas anaranjados que muestran los dos sexos.  Hay cierta confusión en el origen de las “manchas doradas”: en algunas prestigiosas referencias se dice que están en la base de las alas posteriores, aunque tales manchas apenas son visibles cuando las tienen, mientras las referencias que miró Don Germán, a quién citamos más abajo, los dorados pterostigmas, siempre son bien visibles.
  

Orthetrum chrysostigma, hembra adulta, mostrando su estilizado cuerpo y dorados colores

La palabra “chrysos” se ha utilizado para muchos apelativos relacionados con el dorado metal, por ejemplo, unas esculturas recubiertas de oro y marfil a las que se llamó crisoelefantinas.  Las primeras fueron griegas  -se dice que hubo una crisoelefantina Atenea Parthenope, sí, sí, como la sirenita de Nápoles y una brujita Anax-, pero en tiempos modernos se han hecho muchas más.  También se cita a un San Juan Crisóstomo, “boca de oro”, porque debía dar gusto oírle hablar… frente a los especímenes más parlantes de los tiempos actuales, donde yo diría que hay más “estigmas” que “chrysos”, pero… mejor seguir comentando cosas de libélulas, por ejemplo, ¿a quién se le ocurrió lo de “chrysostigma”?  Pues a Hermann Burmeister, Don Germán.

Hermann Burmeister  (1807-1892) fue una de esas personas cuya biografía sorprende por la enorme actividad que debió desarrollar a lo largo de su vida. Nació en Alemania, donde fue médico, naturalista, profesor universitario y…  hasta diputado. Publicó en 1832 un famoso estudio, Handbuch der Entomologie, en cuyo volumen  II, publicado en 1839, describe el significado de muchos nombres científicos de libélulas. Murió en Argentina, donde trabajó desde 1857, dejando un buen legado científico, muchos discípulos y un buen recuerdo de Don Germán, como allí se le llamó.   Él fue quien se fijó en los pterostigmas y quien le puso el nombre que la especie lleva hoy junto a su apellido: Orthetrum chrysostigma (Burmeister, 1839).

Hembra adulta de Orthetrum chrysostigma, mostrando sus dorados colores anaranjados 

La especie “chrysostigma” pertenece al género Orthetrum  -los de abdomen recto, tieso- un grupo de odonatos en el que las hembras suelen tener vistosos y brillantes colores amarillos, anaranjados, ocres, con líneas marrones o negras… mientras los machos adultos suelen tener colores azules pruinosos, con tonalidades que van desde el azul-casi blanco de los “brunneum” muy maduros, al azul-casi negro de los “trinacria”. Pero en todo hay excepciones, y en los machos azules de libélulas también. Eso será otro día.

Jugando con el espectro

Sabido es que, en fotografía,  el efecto “ojos rojos” consiste en la captación involuntaria del reflejo de la luz del flash en la retina humana, en el fondo de ojo, donde predomina el rojo por su vascularización.
Igual de llamativo es el reflejo brillante que se ve en los ojos de muchos animales filmados en ambiente oscuro, aunque ese reflejo no es en la retina, sino en una capa posterior llamada tapetum lucidum, cuyos reflejos verdosos, azulados, ambarinos… se aprecian a simple vista, por ejemplo, en ojos de perros y gatos. Esos colores vidriosos y enigmáticos dependen de la respuesta o comportamiento espectral de la capa, es decir, de su reflectividad selectiva a algún componente del espectro de la luz blanca. La función visual del tapetum lucidum es reflejar la luz que traspasa la retina para reforzar su absorción en los fotorreceptores retinales, un refinado perfeccionamiento de la visión de muchas especies para aumentar su sensibilidad en situaciones de oscuridad que son normales para ellos. Los dos tipos de reflejos son tanto más apreciables cuanto más dilatadas están las pupilas para adaptar la visión a un ambiente de luz escasa y ambos son algo muy real y explicable, que no tiene nada que ver con las luces y reflejos de esas espantosas calabazas y máscaras de halloween ni otros “espectros” de reciente importación.

¿Ocurre algún efecto similar en los ojos compuestos de los insectos?  Tenía curiosidad en un experimento que me permitiera sacar alguna conclusión -o confusión- sobre ese aspecto en los ojos de las libélulas. No creo que con una simple réflex se pueda aportar mucho a la ciencia -que para esos estudios usa sofisticados instrumentos- pero como cuesta tan poco hacer unas fotos intencionadas, lo intenté…  y para ello necesitaba la colaboración de una modelo paciente, que posara en un intervalo de tiempo no muy largo en el que se mantuvieran las condiciones de luz externas mientras hacía varias fotos con y sin flash. Los resultados que obtuve son los que muestran las siguientes fotos donde, por cierto,…  ¿Acaso ves en ellas el “espectro” de un guerrero de Xian?

Orthetrum chrysostigma, macho maduro, Vista frontal SIN flash: dos reflejos arriba (luz natural)

Vista frontal   CON flash: dos reflejos arriba y dos frontales del flash

No me resultó fácil encontrar una posante-paciente, ni tampoco que el efecto fuera patente en cualesquiera condiciones de luz. La paciente en este caso fue un macho de Orthetrum chrysostigma que, casualmente, aquel día tuvo a bien aparecer por allí. Por alguna razón que desconozco, es una especie de presencia errática pues, sin saber por qué, aparece y desaparece de los sitios que visito normalmente. Fueron necesarias unas condiciones de luz algo escasa para que resultasen más o menos evidentes los efectos de la presencia y ausencia del flash.
 

Vista sonriente a la derecha  SIN flash: un reflejo arriba en ojo izquierdo

Vista sonriente a la izquierda  CON flash: Reflejo arriba y centro de ojo derecho y en ocelos central y derecho

Evidencias:
1- Se ven manchas rojas en los dos ojos, en las vistas frontales, CON y SIN flash
2- Desaparecen las manchas rojas, en vistas laterales, CON y SIN flash
Conclusión: Las manchas rojas no tienen relación con el flash. Son, aparentemente, vistas frontales de los omatidios, según lo comentado en la entrada anterior (“Ojo, que la vista engaña…”)
 
Una posible prueba de la conclusión es la siguiente foto:

Mancha roja en el ojo con vista frontal.   Ausente en el ojo visto lateralmente
Dos reflejos arriba (luz natural) y dos frontales (flash). Leves reflejos en ocelos

Pero, ¡ojo! que la conclusión puede engañar, porque como indica ese dicho de “Una flor no hace primavera”,  un único experimento puede no ser suficiente para generalizar, no todas las libélulas tienen los ojos iguales que las Orthetrum chrysostigma, diferentes condiciones de luz pueden afectar a una misma especie de distinta manera… y, probablemente, la respuesta espectral del sensor de una réflex es una birria comparada con la sensibilidad de los omatidios de una libélula. Pero disfruté en el intento.

Dejo el tema abierto para fotos similares en la próxima campaña libelulera, por si acaso…

¡Ah!, por si acaso también, la foto del guerrero de Xian podía ser ésta

Si te apetece, echa un vistazo atrás si no habías visto el ”espectro” que a mí me pareció…